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精子發生

從精原細胞發育為精子的過程,這過程在高等動物中大致相似,都是在睾丸的曲細精管(生精小管)內進行的.哺乳類的精原細胞可以作為幹細胞增生繁殖,產生新的幹細胞並能產生進行分化的細胞;這不僅保存了幹細胞本身的世代,並且能源源不斷地產生分化細胞,再由後者產生初級精母細胞.至於它們經過多少次有絲分裂產生出初級精母細胞,各類動物不盡相同.除最早的精原細胞以外,在精子發生過程中每次有絲分裂之後,細胞質都不完全分開,細胞之間有間橋相連,形似合胞體.這可能有利於細胞之間維持嚴格的同步性,有利於同時產生大量的精子.

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精母細胞產生後,進入生長期,體積增大,此時稱為初級精母細胞.它們的細胞核合成 DNA,染色質發生一系列的複雜變化,準備第一次成熟分裂(見減數分裂).分裂後每個初級精母細胞產生兩個與體細胞DNA數相同的次級精母細胞.後者不複製 DNA,經過較短時間的停留,就進入第二次成熟分裂,形成兩個精子細胞.所以一個初級精母細胞經過兩次成熟分裂形成四個單倍體精子細胞.在各種動物精子發生中只有這個階段大體相似.

由精子細胞成為精子的過程叫精子形成,也稱為精子變態.這一過程極為複雜,主要是細胞核和細胞器發生急劇變化.細胞核中核蛋白成分發生顯著變化,導致染色質緻密化,核的體積縮小.在有些動物中魚精蛋白取代了核中的組蛋白.高爾基器、中心?拖吡L灞浠?埠艽?由一系列小泡所組成的高爾基器,其中有些小泡中產生頂體前顆粒.小泡不斷擴大合併成較大液泡,覆蓋於核的前端,並進一步演變為帽狀頂體.頂體前顆粒也彙集成較大的、顯示粘多糖反應的頂體顆粒.中心粒在高爾基器變化的同時一分為二並相互移開,近端中心粒位於核後端的凹陷中,遠端中心粒形成鞭毛的軸絲,以後消失.線粒體則重新分佈,圍繞著軸絲形成螺旋.這種運動與線粒體周圍的肌動蛋白纖維有關.在這些變化的同時,大部分細胞質聚集到頸部,僅通過一細柄與精子相連.這時精子的尾部已從後端長出,當此細柄斷開時,精子即與細胞質(稱為殘體)脫離進入到曲細精管的管腔中.

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精子發生的全部過程與支援細胞有密切關係.曲細精管上皮由長柱狀、底部較寬頂部較窄的支援細胞和生殖細胞組成.精母細胞處於支持細胞與曲細精管的基膜之間,二者之間有橋粒樣連接相連(見細胞間連結).進行成熟分裂的精母細胞逐漸向精細管的管腔移動,這主要是靠支持細胞本身的運動(可能與其中豐富的微絲有關).各級精母細胞位於支持細胞的凹窩中,或兩個相鄰支援細胞形成的凹窩中,並且與支持細胞的細胞膜形成間隙連接,借此相連.各級精母細胞按照成熟的程度排列,處於變態中的精子細胞更靠近頂部.在這裡,支援細胞通過兩種結構與精子細胞發生聯繫:一是外質中的肌動蛋白纖維形成的連接結構;另一種是球帶狀複合體,後者是支援細胞的頂部表面和精子細胞的頭部表面共同形成的.由於從精原細胞不斷產生精母細胞進行置換,因而產生出這樣精確的排列.

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