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精子的發生

從精原幹細胞發育為精子的過程,這過程在高等動物中大致相似,都是在睾丸的曲精細管(生精小管)內進行的.哺乳類的精原細胞可以作為幹細胞增生繁殖,產生新的幹細胞並能產生進行分化的細胞;這不僅保存了幹細胞本身的世代,並且能源源不斷地產生分化細胞,再由後者產生初級精母細胞.至於它們經過多少次有絲分裂產生出初級精母細胞,各類動物不盡相同.除最早的精原細胞以外,在精子發生過程中每次有絲分裂之後,細胞質都不完全分開,細胞之間有間橋相連,形似合胞體.這可能有利於細胞之間維持嚴格的同步性,有利於同時產生大量的精子.

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精母細胞產生後,進入生長期,體積增大,此時稱為初級精母細胞.它們的細胞核合成DNA,染色質發生一系列的複雜變化,準備第一次成熟分裂(見減數分裂).發裂後每個初級精母細胞產生兩個單倍體的次級精母細胞.後者不複製DNA,經過較短時間的停留,就進入第二次成熟分裂,形成兩個精子細胞.所以一個初級精母細胞經過兩次成熟分裂形成四個單倍體精子細胞.在各種動物精子發生中只有這個階段大體相似.

由精子細胞成為精子的過程叫精子形成,也稱為精子變態.這一過程極為複雜,主要是細胞核和細胞器發生急劇變化.細胞核中核蛋白成分發生顯著變化,導致染色質緻密化,核的體積縮小.在有些動物中魚精蛋白取代了核中的組蛋白.高爾基器、中心粒和線粒體變化也很大.由一系列小泡所組成的高爾基器,其中有些小泡中產生頂體前顆粒.小泡不斷擴大合併成較大液泡,覆蓋於核的前端,並進一步演變為帽狀頂體.頂體前顆粒也彙集成較大的、顯示粘多糖反應的頂體顆粒.中心粒在高爾基器變化的同時一分為二並相互移開,近端中心粒位於核後端的凹陷中,遠端中心粒形成鞭毛的軸絲,以後消失.線粒體則重新分佈,圍繞著軸絲形成螺旋.這種運動與線粒體周圍的肌動蛋白纖維有關.在這些變化的同時,大部分細胞質聚集到頸部,僅通過一細柄與精子相連.這時精子的尾部已從後端長出,當此細柄斷開時,精子即與細胞質(稱為殘體)脫離進入到曲精細管的管腔中.

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精子發生的全部過程與支援細胞有密切關係.曲精細管上皮由長柱狀、底部較寬頂部較窄的支援細胞和生殖細胞組成.精母細胞處於支持細胞與曲精細管的基膜之間,二者之間有橋粒樣連接相連(見細胞間連結).進行成熟分裂的精母細胞逐漸向精細管的管腔移動,這主要是靠支持細胞本身的運動(可能與其中豐富的微絲有關).各級精母細胞位於支持細胞的凹窩中,或兩個相鄰支援細胞形成的凹窩中,並且與支持細胞的細胞膜形成間隙連接,借此相連.各級精母細胞按照成熟的程度排列,處於變態中的精子細胞更靠近頂部.在這裡,支援細胞通過兩種結構與精子細胞發生聯繫:一是外質中的肌動蛋白纖維形成的連接結構;另一種是球帶狀複合體,後者是支援細胞的頂部表面和精子細胞的頭部表面共同形成的.由於從精原細胞不斷產生精母細胞進行置換,因而產生出這樣精確的排列.

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精子發生的激素調控精子發生受垂體分泌的促黃體生成素(LH)、促濾泡生成素(FSH)以及睾丸間質細胞分泌的睾酮調控.間質細胞又稱Leydig細胞,位於各曲精細管之間的間質組織中,它們合成和分泌睾酮進入曲精細管,促進精子發生.睾酮的產生受垂體釋放的LH的控制.垂體分泌的FSH則刺激支援細胞合成和分泌雄激素結合蛋白,它與睾酮有強的親和能力,以保持睾酮在曲精細管中的濃度,維持它對精子發生的作用.此外FSH還能直接啟動精原細胞分裂和激發早期生殖細胞的發育.

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精子發生中的基因調控精子發生期間染色質濃縮,使DNA不能夠轉錄,這種情況在精子完全形成之前完成.各種動物在精子形成中轉錄停止的時刻不完全相同.例如在果蠅,RNA合成在初級精母細胞期間停止,而在小鼠,在成熟分裂後不久的精子細胞中還在進行,要在細胞核開始伸長時才完全停止.

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精子的形成依賴蛋白質合成,既然RNA合成已停止,精子變態所需蛋白質合成必然要依賴較早時期產生並儲藏起來的到精子變態時才進行轉譯的穩定RNA,這是發生在轉錄後水準上的調控,是延遲基因表達的機制.如在精子細胞質中合成並進入細胞核取代組蛋白的魚精蛋白,其基因在初級精母細胞中就已轉錄.在核內合成的RNA轉移到細胞質中,與蛋白質結合形成16~18S的核蛋白顆粒,並以這種形式儲藏在細胞質內直到精子細胞時期.在這種轉錄和轉譯之間有較長時間間隔的例子中,對控制轉錄後基因表達的因素尚缺乏瞭解.類似的現象可能也會在其他類型細胞的終末分化中遇到.

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